Le blog de jean-yves cordier

Accouplement et ponte de la libellule Calopteryx vierge, Calopteryx virgo (Linnaeus, 1758), ruisseau de Kerloc'h et rivière de l'Aber à Crozon.

Voir :

• L'origine des  noms de Calopteryx virgo.

• La libellule Fauve Libellula fulva O.F. Müller 1764 en accouplement à Crozon. Le ruisseau de Kerloc'h.

• La danse de la Calopteryx vierge.

• La ponte de la Calopteryx vierge : une affaire mouvementée et très surveillée. Calopteryx virgo (Linnaeus, 1758) ♀, ruisseau de Kerloc'h à Crozon.

.

Notification expresse : l'article étant écrit par un néophyte, il est peut-être truffé d'erreurs !

.

.

.

I. L'ESPÈCE.

.

Calopteryx virgo est l'une des 4 espèces de Calopteryx observées en France, l'une des 2 observées en Bretagne (avec C. splendens), et la seule signalée pour l'Atlas en cours sur la maille UU94 (Poraon, rivière de l'Aber), et presque la seule sur toute la Presqu'île de Crozon (2 données pour C. splendens). C'est presque la seule espèce de Calopteryx, mais elle est très facile à observer, dès d'une part en raison de sa taille (presque 5 centimètres) ou de son envergure ailes ouvertes (6 à 8 centimètres) qui en fait la plus grande des Demoiselles ou Zygoptères), d'autre part en raison de ses vives couleurs métalliques (bleu pour le mâle, vert brun pour la femelle) et de son vol papillonnant, et enfin en raison de son abondance sur ses sites de prédilection, les cours d'eau modestes mi-ensoleillés mi-ombragés.

Sur la Presqu'île, les deux cours d'eau principaux sont d'est en ouest le ruisseau de l'Aber et celui de Kerloc'h. J'ai choisi pour chacun un site d'observation, l'un à Poraon (ancien moulin de Pont-Men) et l'autre au Pont Gaulois à Kervon. Sur chacun d'entre eux, les Calopteryx sont tout de suite visibles au bord de l'eau, et notamment les mâles. Il faudra prospecter les zones boisées qui les bordent pour que ce soit les femelles qui prédominent sur le toit des ombellifères et la pointe des feuilles d'orties où elles font briller des bougies dorées. 

Ces grandes Demoiselles foncées ont de petits yeux hémisphériques situés latéralement comme deux perles marron ou noires sur la tête, deux paires d'ailes d'une largeur remarquable et un abdomen élancé, fin — si ça vous parle — comme une aiguille à tricoter. La zone basale des ailes est souvent transparente chez le mâle, mais sinon les ailes sont uniformément colorées, et  traversées par un réseau serré de nervures. Cette espèce présente un dimorphisme sexuel évident quant au motif de couleur. 

Les Calopteryx se caractérisent par un "catadioptre" sous l'extrémité de l'abdomen : c'est une zone vivement colorée qui leur sert de drapeau de reconnaissance, et de signal pour attirer les femelles lors de la parade ou pour écarter les mâles : on dresse le mât en levant bien haut l'abdomen et on affiche les couleurs . Chez C. virgo, elle est rougeâtre et nettement bordée de noir, tandis qu'elle est blanchâtre chez C. splendens. Le site nature22.com/odonates22 avec ses photos impeccables, est idéal pour montrer ce genre de détail.

.

.

.

II. LE MÂLE.

.

1. Le mâle immature : corps bleu et ailes orangées ou caramel.

Les mâles immatures présentent des ailes orange, car la couleur des ailes bleu métal ne se développe qu'avec l'âge. 

En cas de doute avec une femelle, il faut vérifier l'absence sur les ailes des taches blanches ou pseudoptérostigmas des femelles.

.

.

.

.

.

2. Le mâle mature.

.

a) Des variantes.

La plupart des individus rencontrés sur ruisseau de Kerloc'h (ou sur la rivière de l'Aber) correspondent à la description  de la sous-espèce meridionalis : toute l'aile est colorée sauf la base qui est hyaline (transparente). Cette transparence n'apparaît pas sous toutes les incidences de prise de vue. D'autres individus ont l'aile entièrement colorée, correspondant alors à la description de la sous-espèce festiva. La prudence impose cette façon de s'exprimer, en raison d'une certaine imprécision de la littérature et des échanges sur les forums. En théorie (K.-D. B. Dijkstra), meridionalis est observé au sud d'une ligne Caen-Genève et festiva en Turquie et dans le sud des Balkans. La sous-espèce virgo est caractérisée par la base et l'apex de l'aile non colorée, elle se rencontrerait au nord de la Loire, des Alpes et du Danube. Je n'ai rencontré aucun individu correspondant à cette description. Je laisserai la notion de sous-espèce aux généticiens et me contenterai de parler de variantes.

— Poitou-Charente  : " Deux sous-espèces se partagent le territoire européen Calopteryx virgo virgo à répartition eurosibérienne et Calopteryx virgo meridionalis à répartition ibéro-atlantique. En France, la sous-espèce nominale occupe grossièrement la partie située au nord de la Loire, la sous-espèce meridionalis, les deux-tiers sud et le centre-ouest du pays. Les deux sous-espèces présentent une large zone de contact de la Bretagne au nord des Alpes en passant par la région Centre et la Bourgogne. En Poitou-Charentes, seule la sous-espèce meridionalis a été observée, mais la présence de la sous-espèce nominale n’est pas à exclure au nord de la région."

— Deliry :  http://www.deliry.com/index.php?title=Calopteryx_virgo

—Wikipedia en  https://en.wikipedia.org/wiki/Beautiful_demoiselle décrit :

• Calopteryx virgo britannica Conci, 1952

• Calopteryx virgo festiva (Brullé, 1832) (Méditerranée orientale) 

• Calopteryx virgo meridionalis Sélys, 1853 (Méditerranée occidentale et sud-ouest de la France) 

• Calopteryx virgo padana Conci, 1956 (nord de l'Italie) 

• Calopteryx virgo virgo (Linnaeus, 1758)

— Le Museum National et l'INPN ne reconnaissent que C. virgo virgo et C. meridionalis.

.

b) Description et comportement.

Les mâles ont des corps bleu-vert métalliques et des yeux bleu-vert. Les ailes sont (presque) entièrement bleu cobalt.

""Les ♂ se réunissent pour passer la nuit, en dortoirs, à faible hauteur, dans les buissons bordant les cours d'eau. Ils s'accrochent sous les feuilles, le corps pendant verticalement et les ailes entrouvertes. Quand il pleut ils ferment complètement leurs ailes." (Robert 1958).

.

.

.

III. LA FEMELLE.

.

Les femelles ont le corps d'un vert-bronze métallique  (brunâtre), des ailes irisées brun foncé, une tache blanche près de la pointe des ailes (appelée pseudoptérostigma ).

.

.

.

IV. COMPORTEMENT.

Les mâles matures sont territoriaux, se perchent sur les plantes et les branches des arbres en bordure de berge, attendant les femelles ou chassant. Ils chassent les insectes qui passent, revenant souvent au même perchoir. Les mâles peuvent s'éloigner assez loin ; les femelles vivent loin de l'eau à moins de pondre ou de chercher un partenaire.

Les mâles occupent des territoires qu'ils défendent contre d'autres mâles. La défense consiste principalement en des postures de menaces  en déployant leurs ailes et les exposant de façon ostensible clairement visibles, tout en levant légèrement l'abdomen, et parfois en des attaques rapides, parfois en des poursuites. Ces comportements sont plus virulents en surveillance de ponte (infra).

Ils restent immobiles à surveiller les berges, ou battent très brièvement des ailes.

Certains mâles sont cependant non territoriaux, c'est à dire qu'ils ne défendent pas ou ne défendent plus leur territoire  mais tentent de s'accoupler malgré tout, au prix d'une diminution de leurs succès lorsque leur parade de séduction est interrompue par un mâle territorial.

Le comportement des Calopterydés a été étudiés, notamment par des enregistrements vidéos à haute fréquence, dans des espèces exotiques ou du moins extra-européennes (C. maculata et C. dimidiata, Pajunen 1966), mais aussi chez C. splendens et C. virgo par le finlandais V. Ilmari Pajunen en 1966 puis  par le russe E.N. Panov  et ses collègues en 2000. Pa

Panov a  décrit l'une des différences de comportement pendant la période de reproduction entre C. splendens, dont les  mâles et femelles passent la nuit dans la végétation côtière herbeuse sur les sites diurnes (un comportement 2-D et sédentaire), tandis que C. virgo abandonne le soir le voisinage  de l'eau et passe probablement la nuit dans les branches hautes des arbres (un comportement 3-D, et nomade). La durée passée sur un même site est plus courte chez virgo (moins de 4 jours) que chez splendens (6 jours).

Outre le vol linéaire standard, Pajunen a décrit chez les mâles jusqu'à huit types de vol selon les interactions sociales. Panov les réduit à cette liste : Vol Linéaire Standard,  Vol Dansant, Vol Courbe, Vol Précipité, Vol Stationnaire et Chute sur l'eau.

Le plus évident est le "vol dansant", décrit chez C. virgo  comme une «menace latérale», une «menace frontale» et une «menace inverse». Deux mâles, le plus souvent propriétaires de deux domaines vitaux voisins, volent ensemble de 15 à 30 cm l'un de l'autre, augmentant parfois la distance à 1–2 m. Le vol est plus lent que le vol linéaire standard, il flotte et ondule. La partie rostrale du corps est surélevée et la pointe de l'abdomen recourbée. Il est nécessaire de souligner que lors de telles interactions, aucun participant n'essaie d'approcher le partenaire plus près que la distance minimale mentionnée. Il n'y a pas de poursuivant et de poursuivi, c'est-à-dire qu'aucun mâle ne harcèle l'autre, pour dire des attaques. Cette interaction peut se poursuivre pendant des dizaines de minutes et se produit au-dessus des parties adjacentes des domaines vitaux voisins ou au-dessus de la zone contestée. De temps en temps, les participants atterrissent, mais l'autre le déplace immédiatement et le vol commun se poursuit. Ce comportement est également typique des deux espèces. Cependant,  les Calopteryx vierges mâles changent plus souvent de direction de vol dans le plan vertical et effectuer l'action que Panov nomme des  «sauts».

Le vol courbe (Curving Flight) est décrit par Pajunen  en deux vols différents, la «bascule» et le «cerclage» que Panov rassemble .  Il est lié à certaines interactions qui se produisent beaucoup moins fréquemment que le Vol Dansant  conjoint des mâles . Les participants à de telles locomotions gardent une distance de 10 à 15 cm et volent rapidement, avec des virages et des courbes. Parfois, ils spiralent le long de l'axe vertical imaginé. Contrairement aux vols flottants qui se déroulent juste au-dessus de la surface de l'eau,  ils volent souvent simultanément à 3 à 4 m dans les airs.  Ils peuvent durer 90 minutes et plus. L'attention des deux participants est fixée sur l'adversaire. Aucun d'eux ne répond aux autres mâles qu'ils peuvent rencontrer accidentellement. De même, les autres mâles ne prêtent aucune attention au couple qui vole de cette façon et traverse plusieurs fois leur domicile. Si les  de deux mâles peuvent être rejoints par d'autres mâles, formant ainsi un essaim temporaire de plusieurs individus, les interactions avec les Vol Courbe n'impliquent jamais plus de deux mâles. Le comportement des opposants exclut la possibilité d'une interruption même brève par l'atterrissage d'un participant, comme cela peut se produire dans le Vol Flottant

Le Vol Précipité  présente un schéma très similaire aux interactions susmentionnées. Cependant, il est exécuté en solo. Cela se produit dans les contextes sociaux les plus chargés. Par exemple, c'est le comportement d'un mâle quand un autre mâle essaie d'approcher la femelle qui pond dans sa gamme après l'accouplement avec le propriétaire du territoire. Cette situation peut entraîner le détournement de la femelle par l'intrus. 

Le Vol Stationnaire (Fluttering Flight)  est par exemple celui de la parade, mais il est aussi adopté dans de nombreuses situations d'excitation.

Territoire (Home range) et Perchoirs.

De nombreux mâles passent la plupart du temps sur leur perchoir, qui peut être une tige sortant de l'eau ou la feuille d'un arbre surplombant le plan d'eau ; ces perchoirs individuels sont situés très près les uns des autres, séparés de 1 à 4 mètres, mais les C. virgo y sont mobiles, même à court terme et il faut parler de petits territoires appartenant à un mâle pendant plusieurs jours, mais aussi d'une gamme plus large chevauchant ceux des autres mâles. Le perchoir est le centre du territoire et le demeure pendant 4 jours en moyenne.

Les emplacements privilégiés  correspondent aux lieux de nidification optimaux pour les femelles et sont caractérisées par le débit  de l'eau et par un substrat de ponte approprié à la ponte. 

.

.

.

V. L'ACCOUPLEMENT.

"Quand une ♀ est en vue, le ♂ le plus proche prend aussitôt son essor et exécute un vol tout particulier (vol nuptial). Porté par un mouvement régulier et très rapide des ailes, l'insecte progresse lentement, vire de droite et de gauche autour de la ♀ et s'en approche toujours plus. Si la ♀ n'est pas consentante, elle ouvre simplement les ailes et relève un peu l'abdomen et si cette manœuvre ne suffit pas, elle s'enfuit en vol. Dans le cas contraire, elle reste immobile, le ♂ se place alors au dessus d'elle, un peu en arrière. Lentement il descend, se pose au somment des ailes jointes de sa compagne et marche doucement sur la marge supérieure de celles-ci, tout en continuant à faire vibrer ses ailes. Arrivé sur le thorax, il recourbe son abdomen et l'enfile entre ses propres pattes et vient saisir le prothorax de la ♀ avec ses pinces terminales. Ensuite il redresse son long corps et se pose sur la branche devant sa compagne. Tandis qu'il la soulève en relevant son corps, cette dernière recourbe à son tour l'abdomen et en applique l'extrémité sous le deuxième segment du ♂, tout en saisissant avec ses pattes celui-ci qui bat encore des ailes. La copulation dure de 2 à 5 minutes puis le ♂ s'envole." (Robert 1958).

.

Les femelles volent au-dessus de l'eau, toujours à la recherche de lieux de nidification appropriés et la survolent à travers les territoires des mâles. Les mâles qui reconnaissent les femelles aux reflets des ailes en mouvement, s'envolent vers elle,. Ils utilisent alors leur vol stationnaire caractéristique  et montrent le catadioptre de son abdomen en le levant. Le mâle conduit de cette façon la femelle vers les sites de nidification,  en vol lent. Si la femelle accepte l'accouplement, elle se pose. 

Tandems. Une fois que le mâle a attrapé sa partenaire, le couple peut voler en tandem volant vers un autre perchoir.  Les tandems volants sont généralement poursuivis par un ou plusieurs mâles et tentent de quitter la zone hautement compétitive à la surface de l'eau, volant parfois  sur une assez longue distance et gagnant souvent la frondaison des saules ou autres arbustes, jusqu'à 4–5 m de haut (Panov) . Cela concorde bien avec le fait que les auvents font partie intégrante de l'habitat de Calopteryx virgo, en particulier pendant les périodes de repos nocturne, à la différence de C. splendens.

​​​​​​​.

1. Les préludes : la parade du mâle.

Je laisse la place aux images.

.

.

.

La séquence suivante a lieu directement sur les lieux de ponte.

.

.

.

2. L'accouplement, la recharge de la vésicule séminale du mâle.

.

a) le mâle saisit la femme par ses cercoïdes derrière la tête.

.

.

.

b) il replie son propre abdomen pour mettre en contact la pore génitale (qui produit le sperme) située sur l'avant-dernier segment de l'abdomen avec  l'organe copulateur situé sous le deuxième segment abdominal, et formé de la vésicule séminale et du pénis.

.

.

.

Un grossissement de l'image montre la saillie de l'entonnoir de remplissage en S9.

.

.

.

3. L'accouplement proprement dit.

Le mâle est généralement posé directement sur la tête de la femelle, il plie son abdomen et attrape par son extrémité la partie cervicale de la femelle. Il procède ensuite au remplissage de la vésicule séminale. Puis, en battant activement ses ailes, il soulève la femelle, afin qu'elle puisse toucher par sa pore génitale la zone copulatrice du 2ème segment du mâle. Si la tentative d'accouplement est forcée, la femelle résiste, de sorte que le contact des organes génitaux se produit très rarement. Pendant le coït, la base de l'abdomen du mâle est élevée et abaissée en rythme dans la position initiale. La durée du coït varie largement (entre 40 secondes et 5 minutes). Si la femme est réceptive, le moment de la fin du coït ne dépend que de l'homme.

J'ai observé des tentatives très laborieuses d'accouplement, pendant lesquelles la femelle semblait incapable de soulever durablement son abdomen en contact avec la zone copulatrice du mâle, et de s'y fixer, malgré des essais itératifs et prolongés et l'adoption de postures très compliquées et de battements répétés d'ailes du mâle, avant l'abandon de l'accouplement.  Était-elle épuisée, ou réticente ?

.

Comportement des partenaires après l'accouplement.

Après l'accouplement, le mâle libère la femelle qui demeure posée,  l'abdomen baissé,  pendant quelques secondes ("repos post-copulatoire").  

.

.

IV. LA PONTE.

.

.

1. Une ponte endophyte.

.

Les femelles pondent jusqu'à 300 œufs à la fois sur des plantes immergées ou flottantes, immergeant profondément leur abdomen ou s'immergeant complètement.. Les œufs éclosent après environ 14 jours. (Wikipedia en)

Chez les Calopteryx éclatants C. splendens,, le comportement des deux sexes semble bien coordonné. Non seulement le mâle essaie de rester aussi près que possible de la femelle pondeuse, mais la femelle aussi, lorsqu'elle se déplace entre des sites propices à l'oviposition, se pose à chaque fois près du mâle. Le mâle se livre à des vols stationnaires, à des chutes sur l'eau, des vols droits, ou agités. 

Un tel comportement coordonné des partenaires après la copulation n'est, selon Pajunen tout comme pour Panov,  pas fréquent chez les C. virgo et ne surviendrait que dans les situations relativement rares où la densité locale de mâles est faible. Dans de nombreux cas, le mâle s'envole et laisse la femelle seule, une femelle pondant sans mâle étant une chose courante chez cette espèce. Néanmoins, dans mes observations, c'est bien un comportement d'accompagnement et de surveillance que j'ai constaté dans cette espèce, avec un vol stationnaire papillonnant.

Les femelles pondent jusqu'à 300 œufs à la fois sur des plantes immergées ou flottantes, immergeant profondément leur abdomen ou s'immergeant complètement.. 

 Les œufs sont pondus dans les tiges des plantes aquatiques au niveau de l'eau et en dessous, où la femelle peut plonger, selon Wikipedia jusqu'à 90 minutes. Elle grimpe ici (contrairement à presque toutes les autres espèces de libellules) à l'envers sur la tige et poignarde les œufs avec l'appareil de ponte (ovipositeur) presque verticalement dans les tiges. Les deux sexes s'accouplent plusieurs fois par jour pendant plusieurs semaines jusqu'à sa mort. Les œufs éclosent après environ 14 jours. (Wikipedia en.)

.

"La ponte se fait toujours dans le milieu du jour, de 11 à 15 h, par le soleil ou, en tout cas par temps chaud et calme. Souvent plusieurs ♀ pondent tout près les unes des autres. Après l'accouplement la ♀ reste un moment sur son perchoir, puis descend au bord de l'eau, souvent à des endroits encaissés, et se met aussitôt à pondre. Elle se pose sur la partie émergée des tiges qui sortent de l'eau ou s'y plongent, tantôt vertes, tantôt sèches. Une fois posée, elle tâtonne avec son long corps jusqu'à ce qu'elle ait trouvé une tige convenable. Si elle se tient sur la partie émergée de la plante, elle pond presque toujours sous la surface, ou du moins dans des tissus imbibés d'eau des tiges qui en sortent. Elle enfonce son oviscapte dans les tissus de la plante et tord l'abdomen ce qui place les œufs de manière désordonnée sur les trois quart environ des côtés de la tige. Le rythme est d'un œuf toute les trois à quatre secondes. L'auteur a trouvé jusqu'à 180 œufs sur 5 cm. L'emplacement de chaque œuf forme une petite tache ovale de 0,7 mm de long sur 0,3 mm de large, les œufs étant placés obliquement. La marque brunit avec le temps. L'extrémité de l'abdomen de la ♀ est fréquemment souillée de limons, des traces de ces séjours dans l'eau lors de la ponte, notamment en fin de saison. Une fois l'auteur a observé une ♀ descendre sous la surface, alors les poils serrés de la partie antérieure du corps maintenaient entre eux une certaine quantité d'air et empêchaient l'eau de revenir sur la bête. Ce phénomène est exceptionnel la ♀ ne trempant en général que son abdomen. La pondeuse travaille pendant dix à quinze minutes sans interruption puis elle vient se réchauffer quelques instants au soleil et elle recommence ce même manège à plusieurs reprises. La ponte se fait de préférence dans les pétioles des Populages (Caltha palustris), parfois dans les tiges de Menthe ou de Véronique." (Robert 1958).

.

.

.

2. Une ponte sous la surveillance du mâle.

Les mâles se livrent à une parade post-copulatoire, peut-être pour inciter les femelles à pondre immédiatement plutôt qu'à s'accoupler à nouveau avec un concurrent (Cordera-Rivera) .

Néanmoins, chez les Calopteryx (C. haemorrhoidalis notamment), la femelle peut stocker du sperme  dans un réservoir discret de la spermathèque et pondre sans accouplement préalable, s'assurant ainsi un certain contrôle de la paternité.

.

.

.

SOURCES ET LIENS.

.

LES SITES SUR CALOPTERYX VIRGO

— ALAIN RAMEL

http://aramel.free.fr/INSECTES7ter'.shtml

—Poitou-Charente

http://www.poitou-charentes-nature.asso.fr/calopteryx-vierge/

— Site du Museum

https://inpn.mnhn.fr/espece/cd_nom/65080

— Nature22.com

https://www.nature22.com/odonates22/zygopteres/calopteryx_vierge/calopteryx_vierge.html

— DELIRY

http://www.deliry.com/index.php?title=Calopteryx_virgo

.

LES SITES OUTILS.

.

— ZNIEFF ETANG DE KERLOC'H

https://inpn.mnhn.fr/zone/znieff/530030157/tab/commentaires

ZNIEFF Aber Crozon, rédacteur J. DUFORT

https://inpn.mnhn.fr/zone/znieff/530030160

Cartogrpahie de la ZNIEFF :

https://inpn.mnhn.fr/viewer-carto/espaces/I032G2530030160

— Atlas de répartition provisoire des Odonates de Bretagne, 2017, Bretagne Vivante.

https://cdnfiles2.biolovision.net/www.faune-bretagne.org/pdffiles/news/Odonatesmars2017-5597.pdf

— Pré-atlas des Odonates d'Aquitaine

https://www.cen-aquitaine.org/www/sites/default/files/files/Pre_Atlas_Odonates_Aquitaine_042017.pdf

— Atlas de Picardie

http://www.picardie-nature.org/IMG/pdf/atlas_odonates_1960_2013.pdf

— Atlas de l'Indre

https://www.indrenature.net/documents/odonates/Bilan_odonates_2013.pdf

— GEOPORTAIL réseau  hydrographique

https://www.geoportail.gouv.fr/donnees/reseau-hydrographique

—PRESQU-ILE DE CROZON

https://www.presqu-ile-de-crozon.com/curiosites/ruisseau-001.php

.

LES GUIDES.

— DIJKSTRA (K.-D. B.), 2007, Guide des Libelllules de France et d'Europe, Delachux et Niestlé.

—GRAND (Daniel), BOUDOT (Jean-Pierre), 2006, Les Libellules de France, Belgique et de Luxembourg, coll. Pathénope, ed. Biotope, Mèze.

—PRÉCIGOUT (Laurent), PRUD'HOMME (Eric), 2009, Libellules de Poitou-Charente, ed. Poitou-Charente Nature.

— ROBERT (Paul-André), 1958 - Les Libellules (Odonates). - Delachaux et Niestlé page 62, cité par Deliry.

https://books.google.fr/books?hl=fr&id=e0RDAAAAYAAJ&dq=ROBERT+P.A.+1958+-+Les+Libellules+%28Odonates%29.+-+Delachaux+et+Niestl%C3%A9.&focus=searchwithinvolume&q=calopteryx+virgo

LES ARTICLES.

—PAJUNEN, V.I., 1966. Aggressive behaviour and territoriality in a population of Calopteryx virgo L. (Odonata. Calopterygidae). Annls zool. fenn. 3: 201-214. (Annales Zoologici Fennici)

— A. CÓRDOBA-AGUILAR (A.), 2000, Reproductive behaviour of the territorial damselfy Calopteryx haemorrhoidalis asturica ocharan , Odonatologica 29(4); 295-305 December 2000

https://www.researchgate.net/publication/234102390_Reproductive_behaviour_of_the_territorial_damselfly_Calopteryx_haemorrhoidalis_asturica_Ocharan_Zygoptera_Calopterygidae

— PANOV (E. N.), 2016, Behaviour of two demoiselle species (Calopteryx splendens, C. Virgo) during social interaction: A signal or a symptom? Russian Entomol. J. 25(1): 103–120

https://www.researchgate.net/publication/299445457_Behaviour_of_two_demoiselle_species_Calopteryx_splendens_C_Virgo_during_social_interaction_A_signal_or_a_symptom

.